Фази розвитку пагона сосни звичайної

1.3 Біологічні особливості формування пагонів сосни

Друга фаза розвитку пагона відбувається поза бруньки та називається фазою весняного, або лінійного росту пагона [24, 27]. Лінійний ріст пагона відбувається майже одночасно по всій його довжині, але частіше – в акропетальному порядку, тобто від основи до верхівки.

Ріст пагона відбувається за рахунок рівномірного розтягування та утворення нових кліток у міжвузлях та вузлах, які закладені влітку та восени попереднього року у бруньках. Верхівкова точка росту не бере прямої участі у рості пагона [28].

Закономірності лінійного росту пагонів деревних рослин вивчені доволі добре. Зміни довжини пагона у часі характеризуються S-подібною кривою, а приріст – параболічною [15, 28]. Весь період лінійного росту пагонів розподіляють на підперіоди. Спочатку відбувається підготовка до росту та незначне збільшення розмірів органів.

Потім відбувається інтенсивний ріст, коли графік залежності логарифма швидкості росту від часу має вигляд прямої лінії. Останній підперіод характеризується уповільненням ростових процесів та їх завершенням [28].

Доведено [12, 13, 29], що темпи росту пагонів сосни залежать від часу доби, температури повітря та ґрунту, кількості опадів, видових та індивідуальних властивостей рослин.

Сезонний ріст пагонів сосни починається у період після стійкого переходу температури повітря через 5°С і до стійкого переходу температури повітря через 10°С, причому у північніших регіонах середня температура повітря у період початку цього процесу нижча [10]. У Харківській області набрякання бруньок реєстрували 25 квітня, лінійний ріст пагонів починався через 5 днів після цього і тривав 34 дні [29].

І.М. Єлагін [10] довів, що початок росту пагонів сосни визначається температурою ґрунту, яка у цей період становить у верхніх шарах 6–8°С, а у період інтенсивного росту пагонів перевищує 9°С. Ріст пагонів може припинитися у випадку сильного висихання ґрунту, а за відсутності таких обмежень – після зменшення довжини дня. Було доведено, що чим далі від верхівкової бруньки знаходиться пагін, тим пізніше він починає ріст і раніше закінчується [13].

Процес росту пагонів характеризують довжиною та її змінами. Ю.П. Демаков [8] пропонує розглядати процес росту як процес, що характеризується відстанню (довжина пагона чи висота дерева), швидкістю (змінами за проміжок часу) та прискоренням (змінами темпів росту). На думку О.В. Філатової [29], кінцева довжина пагонів визначається не тільки темпами лінійного росту, але й кількістю брахібластів, закладених упродовж формування пагона всередині бруньки.

Лінійний ріст пагонів сосни звичайної у пристепових борах України починається з кінця квітня та звершується у червні, а найбільший темп росту реєструється у другій-третій декадах травня [29].

Дати початку лінійного росту пагонів у різних лісорослинних умовах залежать від дат початку сокоруху, які пов’язані з термінами розмерзання ґрунту, та від температури повітря. Навіть, якщо ріст пагонів на різних ділянках розпочався одночасно, дати його закінчення варіюють, оскільки мінливими є зволоження та освітлення ділянок [10].

Початок і закінчення росту пагонів варіюють навіть у межах одного дерева. Чим ближче до верхівки дерева знаходиться пагін, тим триваліший його ріст. Найпізніше завершується лінійний ріст центральних пагонів стовбура. У сухому бору всі пагони припиняють ріст на 2–5 діб раніше, ніж у свіжому субору [29].

Водночас основні відмінності у довжини окремих пагонів пояснюються відмінностями не тривалості періоду лінійного росту, а інтенсивності цього процесу. Чим далі від верхівки знаходиться пагін, тим більша частка його довжини формується у ранні терміни лінійного росту. Так, до 20 травня у сухому бору верхівкові пагони виросли на 56% своєї довжини, а пагони четвертого кільця – на 62% [29].

Чим дрібніші пагони, тим більша частина їхньої довжини утворюється у першу частину періоду лінійного росту. Так до 20 травня у сухому бору найменші пагони сформували 74% своєї кінцевої довжини, а найбільші – 34%, у свіжому субору – 68 і 25% відповідно [29].

Як відомо [27], у період лінійного росту пагонів нові метамери не закладаються. Відбувається лише збільшення відстані між метамерами, закладеними у бруньках упродовж їхнього розвитку. Тому підсумком лінійного росту пагонів може бути середня відстань між метамерами, тобто середня довжина міжвузлів.

Цей показник в охвоєній частині пагона, як і кількість брахібластів, залежить від погодних умов року, лісорослинних умов, положення пагонів у кроні. Порівняно з кількістю брахібластів довжина міжвузлів менш мінлива. Найбільш стабільна довжина міжвузлів на пагонах першого та другого кілець.

Погодні умови року більше впливають на ріст пагонів у сухих умовах [10]. Було доведено, що біля основи пагона листяних порід міжвузля короткі, усередині довгі, а у верхній частині – також короткі [27]. Подібна закономірність підтверджена для пагонів сосни [29].

Оскільки пагони формуються у дві стадії, а лінійний ріст відбувається акропетально (наймолодші хвоїнки розташовані у верхній частині пагона), то за розподілом брахібластів на пагоні можна робити висновок, на якій фазі гальмується ріст пагонів у довжину.

Якщо максимальні відстані між брахібластами зафіксовані у середній частині пагона, то кількість брахібластів відповідає можливостям лінійного росту [29]. Якщо максимальні відстані між брахібластами зафіксовані у нижній частині пагона, то сформована кількість брахібластів перевищує можливості лінійного росту, і тому утворюються короткі міжвузля у верхній частині пагона [29].

Якщо максимальні відстані між брахібластами зафіксовані у верхній частині пагона (що виявляється лише у центральних пагонів стовбура), то довжину пагонів лімітує мала кількість брахібластів на них, тобто під час фази формування пагона всередині бруньки не забезпечує всіх можливостей лінійного росту пагонів [29].

Довжина пагонів є результатом процесів їхнього формування всередині бруньки та лінійного росту. Згідно з цим у міру опускання вниз по кроні довжина пагонів зменшується, а коефіцієнт варіювання цього показника зростає [29].

Довжина пагонів переважно залежить від кількості брахібластів на них (які сформувалися у бруньках у попередній рік), меншою мірою від відстані між брахібластами (яка визначається у період лінійного росту пагонів) [29].

Дослідження свідчать [29], що кількість брахібластів на пагонах залежить від погодних умов червня-липня попереднього року, коли закладаються покривні лусочки, а довжина міжвузлів – від погодних умов другої-третьої декад травня поточного року, коли відбувається найбільш інтенсивний ріст пагонів.

Таким чином, вивчення особливостей розвитку пагонів на ранніх стадіях дає змогу цілеспрямовано впливати на структуру та форму рослин, оцінювати рівень сприйнятливості до несприятливих умов середовища, прогнозувати приріст і урожайність, здійснювати відбір рослин за певними критеріями, визначати можливість акліматизації та інтродукції рослин за межами їхнього природного ареалу.